《中国科学：地球科学》发表文章封面。中科院古脊椎所 供图

中新网北京11月1日电 (记者 孙自法)中国著名的“四大家鱼”之一、“水煮鱼”中最常用的食材——草鱼，食客品尝美味时可能不关心它起源于何时何地，但对古生物学家来说却非常重要，并与古环境研究息息相关。

　　相关草鱼咽骨及其咽齿、行齿等扫苗图。　中科院古脊椎所 供图

中国科学家通过对采自内蒙古、青海、河北、陕西、江苏等地多件两个似草鱼的绝灭属、种和两个草鱼绝灭种化石，以及现代草鱼的咽齿对比研究，推测草鱼类起源于约3000万年前的渐新世早期中国西部的一种肉食性鱼类，那里当时为温带草原环境，与现今草鱼的栖息环境不大相同。现代草鱼则从距今约530万年的上新世已经形成。

a三盛公德造鱼(新属新种)；b刘氏始草鱼(新属新种)；c谢家草鱼(新种) ；d东方草鱼(新种)。　中科院古脊椎所 供图

这项新生代以来草鱼类咽喉齿的演化与时空分布及其古环境研究的重要成果论文，由中国科学院北京生命科学研究院苏瑞凤副研究员、中国科学院古脊椎动物与古人类研究所张弥曼院士和广西自然博物馆陈耿娇研究员共同完成，并在最新一期《中国科学：地球科学》英文版、中文版均以封面文章形式发表，系统研究了中国东部地区新近纪以来类草鱼咽齿的演化、时空分布并探讨其古环境意义。

草鱼“梳子”状咽喉齿与众不同

研究团队介绍说，草鱼在中国被食用的历史可以追溯到殷商时代，其现生种类自然分布在中国东部地区，并作为食用或是清理水体草类的“工作者”，早已被输入到很多国家，颇受关注。

草鱼与众不同的梳状咽喉齿使它可大量取食水体中较大型植物。草鱼和其他鲤科鱼类口缘没有牙齿，只有咽喉齿生长在鳃盖里面的一对咽喉骨上。草鱼左右两个咽喉骨上各有两排咽齿，第一排上的4个或者5个咽齿较大，而第二排上的咽齿非常小。它的每个咽齿齿颈长，齿冠前后侧扁，齿冠上咀嚼面两侧具有平行斜向排列的脊和沟，呈现一个完美的“梳子”状。作为鲤科鱼类中一个独特的属，草鱼学名就来自于这个梳状咽喉齿。

草鱼咽齿的表面是珐琅质，非常坚硬。老的咽齿在不断取食中会磨损，然后就有新的咽齿生长出来将它替换掉。磨损脱落后的咽齿埋在地层中，成为研究鲤科鱼类演化非常珍贵的材料。草鱼这种独特的梳状咽齿在中国多个新生代以来地层中被发现。

研究团队通过进一步研究发现，草鱼化石齿冠上前后都有脊和沟的梳状咽齿在3000万前的早渐新世地层中已经出现，和现代草鱼的咽齿形状有明显区别。截止目前，草鱼梳状咽齿化石材料出现在渐新世早期和晚期、早中新世、中中新世、晚中新世、上新世、更新世和古人类遗址的22个地点中。

化石研究表明现代草鱼上新世已形成

在22个化石材料地点中，研究团队发现其中来自渐新世两个地点的咽喉齿化石分别代表两个比较古老的绝灭属种，并建立德造鱼属的“三盛公德造鱼”和始草鱼属的“刘氏始草鱼”。

其中，内蒙古杭锦后旗的三盛公德造鱼，它的齿冠侧面的脊和沟比较短，顶端上弯且增大，咀嚼面窄长且较直，脊的末端尖使咀嚼面边缘呈锯齿状。这种锯齿状的咀嚼面边缘在幼年草鱼刚萌出齿中常见，但在成年草鱼的咽齿中尚未发现过。

始草鱼属的刘氏始草鱼采自河北廊坊安次，它的咽喉齿形态更接近于现生草鱼，但是齿较厚较短，齿冠前后侧面脊的数目少而短，咀嚼面外侧端似乎稍后转，化石代表了似草鱼类已绝灭的属种。

另外采自中新世的大量咽喉齿代表了草鱼属的两个绝灭种——谢家草鱼和东方草鱼。青海湟中的谢家草鱼咽喉齿既有主行齿，也有第二行齿，其主行齿和三盛公德造鱼、刘氏始草鱼相比，脊的数目明显较多，脊间的沟更窄，成年鱼齿咀嚼面上没有尖出的脊的末端。但与现生草鱼咽齿相比，谢家草鱼咽齿的齿冠较粗壮，脊也较粗、较短、较少，齿柄在与齿冠分界处未明显变细，脊之间的沟比草鱼的宽，前后侧面的脊都几乎垂直于咀嚼面。

东方草鱼来自于江苏泗洪、内蒙古北部和陕西蓝田，其大量梳状咽喉齿，形态特征与草鱼更相似，主要表现为：齿柄明显窄于齿冠；脊和沟的数目更多，沟更窄；脊和沟更长，其长度等于或甚至稍长于齿冠高的1/2，尤其是位于冠面中部的脊和沟。不过，这些咽齿形态与草鱼仍有明显差别，如脊和沟的数目还是明显较少，长度也明显较短。

研究团队指出，而上新世以来各地层中出现的草鱼咽齿和现代草鱼完全一致，这表明现代草鱼从距今约530万年的上新世已经形成。

按照目前发现的似草鱼或者草鱼化石看，从渐新世晚期到中新世期间，草鱼类向东扩散迁徙，遍及中国西部、东部和北部，范围比现生草鱼的分布广得多。上新世起，伴随青藏高原隆升的增强，东亚地区向东流入太平洋的大江大河形成，同时亚洲夏季风的增强，草鱼类分布最终局限于太平洋东岸新环境，演变成现生种，形成现在的生活和繁殖习性。

研究推测草鱼类起源于渐新世早期中国西部

研究团队表示，这次研究的两个似草鱼绝灭属、种和两个草鱼绝灭种以及现代草鱼咽齿化石，从时间和空间上拓宽学界对东亚地区特有鲤科鱼类演化的认识和理解，结合其生活和繁殖习性及相同地点出土的哺乳动物群，能够在一定程度上反映出土地点当时的气候和水域环境特点。

三盛公德造鱼咽齿化石采自现生草鱼分布区之外的内蒙古，形态特点表明其不像是植食性鱼类。虽然它与草鱼类的关系目前还不是很确定，但推测它可能为草鱼类的肉食性祖先，这一地点靠近现在黄河河套的西北角，当时可能是温带草原环境。

刘氏始草鱼咽喉齿采自中国东部大港油田安次，在形态上具有更多与草鱼相似的特征，说明已具备更多草食习性，其栖居环境可能比早渐新世时更温和、湿润。

中新世谢家草鱼和东方草鱼的出现表明，这些类草鱼物种更接近于现生草鱼。谢家草鱼目前仅发现于青海湟中谢家组；东方草鱼发现于中新世中期到晚期的多个地层中，其中多个地点位于现代草鱼分布区范围。

江苏泗洪数千枚东方草鱼咽齿化石，还有丰富的鲤科其他鱼类的咽齿化石，暗示当时这里有大的水体环境及其中含有丰富的水生植物，同时考虑这里的哺乳动物化石，提示该地区早中新世气候相对温暖和湿润。内蒙古通古尔地区东方草鱼的发现说明当时当地肯定有足够大的湖泊或河流，与当地现今气候非常干旱，以短草草原、沙漠、沙丘和高碱性池塘为主的环境非常不同。

研究团队认为，根据上述化石研究内容可以推测，草鱼类起源于约3000万年前渐新世早期中国西部的一种肉食性鱼类，那里当时为温带草原环境，与现今草鱼的栖息环境不大相同。

中国东部大江大河中，黑龙江和黄河水系共有草鱼等多种鱼类，但这两大河流中间的辽河水系却没有草鱼记录。研究团队指出，很可能辽河曾经有过草鱼分布，当时嫩江还是辽河上游，第四纪时嫩江与辽河之间的长春市及其附近地区因新构造运动而抬升，古嫩-辽流域的上游被黑龙江的大支流松花江袭夺，从而把包括草鱼在内的许多鱼类带到北部的黑龙江。不过，当辽河与其上游嫩江分开后，辽河水量及长度就不再能满足草鱼生存和繁殖。

研究团队表示，最新研究发现的草鱼类演化说明：渐新世时，中国西部三盛公附近虽然有点干冷但仍比现今要温暖；中新世时，内蒙古中部的气候也比现今的温暖和湿润；从上新世开始，东亚地区气候和水域生态环境才变得与现代相似。(完)

（孙自法）